ETUDE BOTANIQVE ET CHIMIQUE COMPAREE DE QCATRE ESPECES SOUVENT CONFONDUES SOUS LE NOM D’ER VA T A MIA ORIE,YTALIS (APOCYNACEES)
ABSTR\cT.-The botanical and chemical characteristics of four species belonging t o genus Erz’atamaa ( E . orientalas, E . dnemelinnn, E . obtuszztscula and E . lzfuana, n e n species) were investigated. These species are clearly distinct, chemically as ne11 as botanically. A key for the botanical identification of these four species IS given.
Dksirant entreprendre une ktude biogkn6tique dans le but de prouver les relations entre les alcaloides de type ervatamine et ceux du type vobasine, hypoth&se propos6e par Potier (l), suite aux travaux de Slobbe ( 2 ) , nous avons recherchk dans du matkriel v6g6tal de diverses origines, suppos6 Erzatamia orientalis, un taxon contenant simultankment des proportions notables de ces deux types d’alcaloides. h u cours de l’ktude chimique prdiminaire sur quatre lots provenant respectivement de Souvelle Guinke, du Queensland. des Nouvelles Hkbrides et Iles Loyautk, nous avons constat6 une diffkrence notable de composition. Devant ces diffkrences, pour avoir la certitude que celles ci n’ktaient pas dues aux seuls changements kcologiques ou a des diff6rences d’kpoque de rkcolte, des graines correspondant A ces quatre lots ont ktk semkes et les plantes cultivkes au Phytotron de Gif-sur-Yvette dans des conditions rigoureusement comparables. Les plantes obtenues ont k t k observkes tant du point de vue botanique que chimique. Si les diffCrsnces de composition chimique qe sont trouvkes conservkes et constantes, on a pu constater que celles-ci s’accompagnaient de diffkrences morphologiques nettes. Une &tude botanique et chimique dktaillke de ces quatre kchantillons a done ktk menke. ETGDE BOTAKIQUE Le Genre Ertatamia, d’abord d4crit comme section de Tabernaemoiitana L. par A. De Candolle ( 3 ) , fut dkfinitivement reconnu comme genre distinct par 0. St apf (1902). I1 se distingue principalement des T a b e n z a e m o n t a n a senw stricto par les caract6res que r6sume le tableau 1. Les planches photos A et B illuqtrent ces diffkrences. Ijoutonq que le genre Taberizaemowta?ia L. est strictement anikricain et notamment de !a ikgion carailse. Le genre Eriatamia (DC) Stapf compte une centaiiie d’espgces d’Asie m6ridionale (Inde, Birmanie, Malaisie, Thailande, Cambodge, Laoq, T‘iet-Nam), d’bustrala4e (Phjlippines, Indonksie, lloluques. SouvelleGuinke) et d’Ockanie (Xustralie. Souvelleq-Hkbrides, Fidjj, Tonga, Iles Loyautg, Iles Marquises. etc.). Le genre Enatamia appartient A la sous-faniille deq Tabernaemoizlaiioideae Stapf. A la tribu des Taberizaenroi?fai?eueA D C et 2. la hou-trihu des Er;afamii?iae Boiteau, (4). I1 est le Genre-type de cette sous-tribu. L’kpithhte orieutalis fut utiliske tout d’abord par R. Bron-n (1810). Son “esp6ce” : Tabernaemoi?taiza orieizialis R. Bron-n ( 5 ) est haske. d’une part sur un 1Laboratotre d e Piia?iCrogniiiie,16, rue Bliffon, 76006 Purls, France. 2C.EP . J f . I;ER Pharniacie, 16 Bd D a ~ i e r49000 , Angers, France. 3CAYRS,P a r c Forestaer dlontracel, Soirniea, -~olL~elle-Cnlkdo?l2e. 4C.VRS, E R A 317, Centre d‘Etiides Phar?,tecezifiq:tes,92290 Ciiafenay M a l a b r ] , France.
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kchantillon rkcoltk par lui en Souvelle-Hollande (aujourd’hui Queensland) et consen-k au British Museum de Londres, d’autre part sur le “Curutu-Pala” de Rheede tot Draakenetein, (6): 83, tab. 46 (1678)’ une espitce d l’Inde, identifike Ercatamia dizaricata (L.) Burkill, (7) malgrk ses feuilles alternes (voir Majumdar et Bakshi, (21)). TABLEAU 1. DiffCrences principales entre Tubernaemontana L. e t Erz~atumzu(-4. DC) Stapf. Tubernueniontuna
-_-~_____~______-
1-Partie infkrieure du tube de la corolle a 20 faisceauu cribrovasculaires. 2-Indument (poils) B l’interieur du tube, audesscius des &amines. 3--.lnthhres B “queues” steriles bien developpCes B l a base des loges euternes, libres. 4-Anthi.res sessiles e t basifiues: pas de filet visible. 5-Sryle plus ou moins torduspiral6, percC au centre d‘un canal stylaire. 6-Clavoncule a section pentagonale ou en 6toile B 5 branches. 7-Collerette 2i la base de la clavoncule. 8-Stigmates
plus courts que la clavoncule.
Er iatam iu
___- ~ 1’-10 faisceaus seulement B la base du tube. ____
-I. ~
,
2’-Pas
~~~~~~~
de poils infrastaminaus.
~
3’--”Queues’’ rudimentaires, fisees au filet des Ctamines.
~
4’--Filet visible bien que court. ~
~
5’-Style
droit: depourvu de canal stylaire.
6’-Clavoncule
B section circulaire.
7’-Pas de collerette B la base de la clavoncule. 8’--Stigmates plus longs ou au moins Cgaus 1 3. la clavoncule.
~
Cette confusion initiale esplique les nombreuaes erreurs ultkrieures, notamnient celle de B. Seemsn ( 8 ) qui r6unit 1’espi.ce des Ples Fidji, non seulement B l’espbce australienne de R. Brown, mais encore A l’esp&ceindienne susnonimke. En 1913‘ Domin retrouve en Papouasie et en Australie (Queensland) l’esp&ce de R. Bron-n et. constatant qu’il s’agit d’un E r c a t a m i a , crke le premier la combinaison: E r v a t a m i a orieittalis (R. Br.) Doniin, la seule qui soit valable au regard de la nomenclature par son antgrioritk. Mais sa publication parue juste avant la p r e n d r e guerre mondiale, restera longtemps ignoree des botanistes de langue anglaise. De plus, le q-pe qu’il a dkpo.& nu Museum de Berlin sera d6truit pendant la scconde guerre mondiale. I1 a cependant kt6 6tudi6, dans l’intervalle, par F. Markgraf (192i). Mais. en 1915. s’appuyant sur le travail de B. Seenian et ignorant la publication de Domin, Turrill (Sj,appelle ill6gitimenient : Erratamia orierztalis ( R . Br.) Turrill l ’ e s p h des Fidji. llarkgrnf, conststant cette erreur involontaire de Turrill en 1935, dgcrit B nouveau cette espi.ce sous le nom d’Ercatamia obtzrsiuscula Xarkgraf. Elle esiste en fait. lion seulenieiit ails iles Fidji’ niais a u iles Tonga d’une part e t nus Souvelles-Hgbrides d’autre part. S’appuyant sur cette derniilre observation, A. Guillauniiii (10) range Q son tour sous le nom d’Eri,afat?:ia orierztalis Tuirill, un arbuste des lles L o p u t & . SOUS niontrerons plus loin que c’6tait en rkalit6 une espitce nouvelle: E r r a t a m i a lifzraiia Boitenu. Domin. (11) a clairenient distinguk d’E. orierztalis (R. Br.) Doniin. une espi.ce du Cap 3-orlC qu’il a d6nonini6e: E r ; a t a n i i a daenielialia Doniin. S o u s avons r e p des mat6i-iaus de cette espitce sous le nom erronnk d’E. orierztalis. certains botanistes considgrant que toute.5 lei: forme.? glabrei: en provenance d’Australie doivent &re rangkes dans cette espi.ce. cependant que les formes pubescentes appartiendraieiit unifornihent B E r m f a n i i a pubescerzs R . Bron-n.
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PL.A. Tabernaeniontana c?trifolia L., Fournet coll., Guadeloupe, Lamentin, vue
latCrale de la clavoncule, 1, microscopie optique; 2, 3, M.E.B. clavoncule composCe d'une collerette B la base, d'une partie mkdiane s'ilargissant en Ctoile a 5 branches et de 2 stigmates trPs courts; 4, 5 , 6, vue apicale de la clavoncule, 5 , detail d'une branche, 0, detail des stigmates, ceux-ci tres asymCtriques.
J
PL.B. Eiratamia obiirsiuscula
MgE, cult. Gii sur T r e t t e r u e laterale de la claroncule, 7, micrcscopie optique; 8, 3I.E.B. corps claronculaire et base des stigmates, 9, r u e apicale des stigmates encore apr&ss&s;10, coupe transversale nu nireau du corps claronculaire; 11, detail des papillee du etigmate: 12, stigmatea en r u e laterale.
Grandissemenis P1. A et PI. B: 1 : 1 : x 20: 2 : x 45; 3 : x EO: 4 : 90;5 : x 210: 6 : I[ 210: i : x 40: 8 : x 50: 9 : z 165: io : x 110; 11 : x 380: 12 : 380. Les6chantillonsont &&photographiesaprCs crrofiration Bl'azoteliquideet SOUS rn6tallisation. Tention d'acc616ration: 18 KY. Diepostif cryo-unit JEOL mint6 sur un N.E.B. marque JEOL, modCle JSN 2 .
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Afin de tenter de lever ces confusions et en vue d'Bliminer les diffkrences pouvant tenir aux conditions Bcologiques, nous avons cultivB des plantes issues des graines de ces 4 esphes au Phytotron de Gif-sur-Yvette (C.K.R.S.) dans des conditions de climat artificiel identiques. Les diffkrences tant morphologiques que chimiques qui les caractkrisent se sont parfaitement' maintenues et sont done bien d'origine gBnkt ique. DIFFI~RESCES M O R P H O L O G I Q U E ~ET NOMENCLATURE DES E S P ~ C E S . Genre E r ~ a t a m i aStapf (12) (13a) (14) -Tabernaemontana sect. E n a i a m i e A. D C ( 3 ) ---Pagiantha sect. corymbose F. hlarkgraf (13b) -Testiidipes Markgraf, (13c) l-Ercutarnia orientalis (R. Brovin) Domin (ll),in annotatione; (15); P1. 1. -Tabernaemontana orientalis R . Brown ( 5 ) . Arbuste glabre dans toutes ses parties. Feuilles oblongues, de i . 5 1 5 x 3.8-6 em; lkgiirement acuminkes au sommet, aigues; arrondies 2. la base, celle-ci un peu asymetrique; 8-9 paires de nervures secondaires; aspect du limbe: ondulC et un peu gauffrC. Petiole: 1 cm de long. Cymes dichasiales simples, gCn6ralement 8-flores. Pkdoncule commun long de 1-2 em; pedicelles: 1.2 em; bractkes: une ou 2, B la base du pCdicelle, un peu scarieuses. Calice haut de 2 mm, B dents atteignant 1 mm environ, deltoides libres prespue jusqu'8 la base. Tube de la corolle tordu-spiral6 au-dessus des ktamines, vksiculeux 2. la base puis s'amincissant vers le sommet jusqu'au renflement peu marque ou s'inskrent les &amines: 11 mm de long; lobes de 8 x 3 mm k bords entiers mais amincis et transparents en certains points, paraissant festonnes. Bouton floral de 3.8 mm de haut e t 3.8 mm de large, sphkrique. Corolle trPs adherente B la base, tardivement caduque. Clavoncule nue, sans manchon de poils, B stigmates peu distincts. F l e w odeur suave. Type R . Brown (Holo. Bm). Espiice du Queensland et de Papouasie (Nouvelle-Guinke). hlatkriel CtudiC provenant de Papouasie; rCcolte de J. S. Womersley, Division of Botany, Department of Forest, Lae, T.P.K.G. Echantillon de rCf. Boiteau 3004 (P). 2-Erz~atamia daenieliana Domin, (11) (IG), P1. 2. Arbuste glabre dans toutes ses parties. Feuilles oblongues-lanckolkes, de 9-12 x 4-5.5 em, acuminkes au sommet; longuement attCnuCes sur le petiole A la base. Pktiole long de 0.5 em, 7-9 paires de nervures secondaires. Aspect de la feuille: trCs plane, lisse, membraneuse, B nervures peu saillantes. Cymes di- ou trichasiales; pCdoncule commun tres long 6-7 em, grele; pkdicelles longs de 0.8 em: bractkes trPs rares et trhs petites. Calice haut de 2.5 mm au total, ti dents B marge hyaline. Corolle trPs rapidement caduque. Tube mince; diamhtre: 1-1.2 mm, non tordu, non vksiculeux 2. la base, long de 15-16 mm: lobes de 22.5 x G mm, marge entiiire mais amincietransparente en certains points, paraissant festonnCe. Bouton floral ovoide, conique au sommet, haut de 6.5 mm, large de 5.5 mm. Clavoncule trPs petite, B manchon de poils haut de 0.4 mm; stigmates hauts de 0.45 mm. Fleur a odeur suave. Type Daemel (Holo. B ) . Espece du Queensland oriental et du cap York. Graines rCcoltkes par H . S. MacKee. Echantillon de r6f. MacKee 9036Boiteau 3003 (PI. 3-Eraatentin obtusii~sciileMarkgraf (13d); P1. 3. -Ere$atanzia orientalis Turrill (9) [non E . orientalis (R. Br.) Domin]; -Tabernaeniontana orientalis Seeman, ( 8 ) [non T . orientelis R . Br.] : excl. syn. -Tabernaemontann vitiensis Seeman, (17), noni. ? i d . ; ( 8 ) in syn. rlrbuste glabre dans toutes ses parties. Feuilles oblongues-lancColCes, de 13-21 x 6 - i em, attenuees aigiies au sommet, non acuminCes, cunkiformes et symktriques B la base; & 8-9 paires de nervures: limbe faiblement ondulk. PCtiole long de 1.2 em. Cymes dichasiales 12-17 flores; pCdoncule commun long de 5-i em; pkdicelles de 1-1.5 em avec une ou 2 petites bractCes deltoides, subulkes ou unguiculkes au sommet. Calice long, 2 dents soudees h la base sur 1.5 mm, puis hautes de 4.2 mm dans leur partie libre, Ctroites, apprimkes sur le tube de la corolle, subulkes ou unguiculees au sommet obtusiuscule, leur pointe arrivant, dans la fleur en bouton, au niveau du renflement staminifhre de la corolle. Corolle tr&scaduque; tube de 2 mm de diamhtre, long de 11 mm! un peu vesiculeux B la base, tr&sfaiblement tordu spiral&:lobes de 13 x 8.5 mm, A bords entiers, non amincis, sans aspect festonne. Bouton floral ovoide B sommet un peu conique, haut de 6 mm, large de 4.5 mm. Clavoncule a manchon de poils trPs net, haut de 0.6 mm; stigmates hauts de 0.7 mm. Fleur B odeur suave. Type: 1-aiipel 265 (Holo. B, iso-11.0.). EspPce des Souvelles-HCbrides, des fles Fidji et Tonga. Le matCriel btudik, Skvenet 412, provient de hlallikolo (Nouvelles-HCbrides). Echantillon de rCf.: Boiteau 3001. 4-Eriafaniin lifiiana Boiteau (4); PI. 4. -Erratamia orieiifalis Guillaumin (10) (18) [non E . orientalis (R. Br.) Domin].
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SETT S P E C I E S OF E R V A T A J I I ~
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PL. 1. Ertaianzia oraentahs I R J
Bron-n) Domin: 1, rameacl fleuri s %: 2, bouton .i2 . j . 3, gpCcCe Y 2.5: 3'. cla-
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voncule s 5 : 4, Ctaniine \ 5 ; 5 , face interne du &pale 5 .
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1
PL.2 . E r x t u n i i a
dae?ueliaiin Domin: l , rameau fleuri x l i : 2, d i c e s 5 ; 3, face interne du &pale x 5 : 4, g!-necee z 2.5: 5 , ovaire s 5 : 6; ?lavoncde x 7 . 5 ; i , etaniine x 5 : 8, corolle s 2 .
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PRODWTS PL.
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3. Erwtcrmia ohtusiuscztla Mgf.: 1, rameau fleuri x 2, calice x 2 ; 3 , gynCcke x 3, 3: 4, fruit x %; 5 , graine, face ventrale s 2, 6, graine, face dorsale x 2 ; 7 , embryon, face e t profil x 2.
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s;
E ria t a m in li'uana Boiteau sp. nov.: 1, sommet du rameau x Lg; 2, rameau fleuri x %; 3, noeud x 1; 4, gynicke x 2.5; 5 , calcie x 2.5;'6, fruit x M; 7 , graine, face ventrale x 2; 8, graine, face dorsale x 2; 9, coupe transversale avec albumen remink x 2.
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Arbuste glabre dans toutes ses parties. Feuilles ovales lanc6olees, de 7-18 x 3-7 cm, attenuees puis obtuses, rnucronulees au sommet, arrondies B la base e t asymktriques surtout sur les jeunes feuilles. Petiole: 1.5 cm de long. Cyme dichasiale simple 5-8 flores: pedoncule cornrnun 1.3 B 4.5 crn de long: p6dicelles longs de 1.4 em, portant 2 bractees longues de 1.5-2 rnm, aigubs. Calice haut de 3 rnrn au total, 5. dents Ct;oites, presque entikrernent libres, gen6raikrnent inkgales, un peu unguiculees au somrnet. Tube de la corolle nettement tordu-spiral6 dans s a p a r t i e infkrieure, long de 13 rnm, de 2-2.5 mrn de diamktre; lobes de 14 x 7 mm, B rnarge non arnincie, irr6gulikrernent ondulee, le superieur. Bouton floral globuleux, presentant 5 saillies corbord externe dilat6 vers le respondant au pli anguleux que forme chaque dilatation du bord des lobes au debut de l'anthese; haut de 5.5 mrn, large de 4.5 mm. Fleur a odeur plutat desagrkable (presence de scatol). Type Sevenet 461 1P). Espece propre aus iles Loyaute: Lifou et Mare. Materiel etudi6 recolt6 par T . Sevenet B Lifou. (S6venet 461)
CLEDES 4 ESPECES ETUDIEES. 1 -Feuilles arrondies et plus ou moins asyrnetriques la base. 2 -Tube de la corolle non tordu-spiral6 en dessous des Ctamines, v6siculeux B la base: lobes de 8 x 3 rnrn, a bord externe non dilate, arninci-transparent en certains points, E . orientalis paraissant festonne. Bouton floral spherique: 3.8 mm de diametre 2'-Tube de la corolle tordu-spiral6: lobes de 14 x 7 rnrn B bord externe dilate, non amincitransparent, ondul6. Bouton floral globuleus: 5.5 s 4.5 mm, presentant 5 saillies au debut de l'anthese. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E. lifuana 1'-Feuilles attinuees ou en coin et symetriques a la base. 3 -Calice court: 2.5 rnrn, le somrnet des dents n'atteignant jarnais le renflernent staminifere. Tube de la corolle long: 15-16 rnrn et mince: lobes de 22.5 x 6 mm B marge amincie transparente, paraissant festonnee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E . daemeliana 3'-Calice atteignant plus de 5 mrn de haut, la pointe des dents atteignant le renflement staminifere du tube de la corolle en bouton. Tube long de 11 mrn, diarnetre: 2 rnrn; lobes: 13 s 8.5 mm, a bord entier, non aminci, non festonnk. . . . . . . . . . . E . obtusiztsculu S o f t : Cette etude n'6puise pas la question. D'autres especes d'Ermtamia ont en effet CtC confondues avec E . orientalis (R. B r ) Domin. S o u s pouvons citer notarnrnent: -une espece de Borneo, 3Iont Kinabalu. rattachee B tort a E. orientalis par Miss Gibbs 119). -Er;.atumie pori.ijora (Decaisne) lleijer 120): Tubernueniontuna parrij'Zoru Decaisne, non Wallich: Tabernaeniontunu decuisnei A . D C : Ernitilmiu decaisnei Narkgraf, de Timor. Le type conserve auhluseurn d'Histoire Saturelle, Paris est nettement diff6rent d ' E . orientalis (R.B r ) Domin, bien que 1'Index de K e n mette ces deux espkces en synonymic. -Cne espece de Tahiti distribuee par le D r . J . S a d e u d : Enumeration des Plantes indigenes de Tahiti ( S o . 370) sous le nom d ' E . orientalis. S o u s n'avons pu obtenir de materiel qui aurait permis de les inclure dans cette etude comparee.
ETUDE CHIMIQCE Du point de vue chimique, les diffdrences sont tr&s nettes. I1 faut toutefois noter une relative homog6n6it6, tous les alcaloides, ou presque, appartenant au groupe I1 des alcaloides indoliques. La composition alcaloidique des feuilles est qualitativement constante lors de la culture en Phytotron et similaire A celle du matbriel initialement' rdcolt6. Pour les quatres espi.ces gtudides la teneur en alcaloides totaux est du m&me ordre comprise entre 0.40 et 0.507,. Dans 1'Ermtamiu orientalis de Souvelle G u i d e ont 6td mis en 6vidence la conopharpgine, 4, la voacangine, 2, la pandoline 6, et la pandine, 8. Aucun alcaloide du type ervatamine. 12, ou vobasine, 11, n'y a dtd mis en hidenee, m h i e A. l'dtat de trace. Dans 1'Eruztamia daemeliana du Queensland, ont dgalement dt6 mis en dvidence la conopharyngine, 4, la voacangine, 2, de l'iboxygaine 5 , et de l'akuammidine, 14, seul alcaloide du type I, trous-6 au cours de ce travail dans les Ervatamia dtudids. LA non plus, nous n'avons pas pu mettre en dvidence d'alcaloides de type ervatamine ou vobasine. L'Erratamia obtusiuscula des Souvelles H6brides est particuli2rement riche en coronaridine, 1, isovoacangine, 3, tabernaemontanine, 9, et dregamine, 10. On y
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43, xo. 4
HO R,= R,= R,= Conopharyngine R, =
RZ=H OCH, R z = H H Rz= OCH, R P = OCH3
Coronaridine Voacangine lsovoacangine
-5
lboxygaine
?H
OH
-6 Pandoline 7 Epipandoline
OH20 OH 2 0
COOCH,
-8 Pandine
cx
p
COOCH, /
-9 Tabernaemontanine
E
11 -
Dregarnine Vobasine
H20
H 2 0 OC
12 Ervatamine
H 20 OC
13 Epiervatamine H 2 0 p
P
dChydro 19-20
COOCH, CH20H
14 -
Akuammidine
I
trouve de petites quantitCs de vobasine, 11, et d’epipandoline, 7; aucune trace d’ervatamine ou d’alcaloides du m&metype n’a pu &re mis en Cvidence. L’Ervalamia Zijuana contient comme alcalordes principaux en teneur importante, la pandoline, 6, l’epipandoline, 7, la pandine, 8, la tabernaemontanine, 9, la drCgamine, 10, e t la conopharyngine, 4. En faible pourcentage, on y trouve coronaridine, 1, voacangine, 2, et vobasine, 11; A tr& faible teneur, de l’ordre de
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XETV SPECIES O F ERV.4T.4311.4
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1% des alcaloides totaux, on y a trouv6 de l’ervatamine, 12, et de l’gpiervatamine, 13. Les quatre espilces 6tudi6es s’avilrent donc bien individualides aussi bien botaniquement que chimiquement. I1 est remarquable toutefois de noter l’homogen6itC de la composition alcaloidique de ces Erz’atamia, tous les alcaloides ou presque appartenant au groupe I1 des alcaloides indoliques, IIa ou IIP d6rivant de la dehydrosecodine B. Mais il faut noter qu’aucun de ces Ervatamia ne contient de fason notable le5 alcaloides de type ematamhe que Slobbe a is016 d’un Erzatamia orientalis. Ceci nous amBne B postuler que outre les differentes esphes existantes au sein du genre Err.afamia, il faut peut &re envisager l’existence de races chimiques. REMERCIEMESTS S o u s remercions Mr. Henri Couderc, Charge de Recherches au C . S . R . P . et Mme Couderc, Laboratoire de Taxonomie Tigetale experiment ale et numerique de la FacultC des Sciences d‘Orsay :Directeur: Professeur Gorenflot) pour la realisation des photos M.E.B. ainsi que le service photographiqne du C.K.R.S. (11.Conreur). Receilmed 12 December 1979. 1. 2. 3. 4. 5.
6. t . 8. 9. 10. 11. 12. 13.
14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21.
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